TRASPORTO   FLOEMATICO

 

Trasporto floematico (traslocazione)

Composizione della linfa elaborata

Anatomia del floema (immagine)

  • fibre

  • tubi cribrosi

  • cellule compagne

  • parenchima floematico

Destino fotoassimilati (saccarosio, sorbitolo, zuccheri non reattivi)

  • l'organo sorgente tipico è la foglia, distinguiamo: 
    • Foglie immature (source e sink):
      •   fotoassimilati trattenuti e importati per esigenze di crescita 
    • Foglie mature (source):
      • sintesi saccaraosio, esportazione ® parti in crescita, parti non fotosintetizzanti (sink)

 

  • Percorso (immagine 1, 2
    • Cellule mesofillo
    • trasporto a breve distanza prossimità tubi cribrosi
    • caricamento tubi cribrosi
    • tubo cribroso
    • traslocazione trasporto lunga distanza
    • sink

 

  • Trasporto a breve distanza

    • interessa il percorso dalle cellulle del mesofillo alle cellule compagne prossime ai tubi cribrosi

    • avviene attraverso una fitta rete di plasmodesmi  e quindi attraverso il simplasto  

  • Caricamento floema, avviene al source 
    interessa il per corso dalle cellule compagne al tubo cribroso

    • velocità di trasporto osservata > della velocità di trasporto calcolata (prendendo solo in considerazione i plasmodesmi tra tubi cribrosi e cellule compagne)

    • il trasporto è selettivo (la composizione del contenuto delle cellule compagne è ¹ dalla composizione dei tubi)

    • trasporto cellule compagne / tubi cribrosi, inibito da veleni metabolici  che inibiscono la formazione di ATP (quindi processo che richiede energia)

    • fornendo saccarosio all'apoplasto fogliare lo si ritrova nel floema

      • i tubi cribrosi assorbono saccarosio dall'apoplasto contro gradiente di concentrazione

    • diversi modi di caricamento del  floema al source

      • membrana tubi cribrosi cellule compagne:
        trasporto attivo secondario per il saccarosio in grado di usare il gradiente elettrochimico di H+ generato da ATPasi

      • diffusione facilitata per il saccarosio

      • via simplastia attraverso i plasmodesmi

 

  • Scaricamento del floema, avviene al sink
    la velocità di scaricamento dipende dall'attività metabolica del sink, secondo tre modalità:
    a) nei tessuti vegetativi (radici giovani e foglie)
    b) nei tessuti di riserva (radici di riserva fusti sotterranei)
    c) nei tessuti riproduttivi (semi)

    1. via simplastica attraverso plasmodesmi:  saccarosio continuamente utilizzato (secondo un gradiente di concentrazione

    2. via apoplastica: saccarosio rilasciato nell'apoplasto è riassorbito

      • invertasi apoplastica scinde il saccarosio in glucosio e fruttosio
        - glucosio ® trasporto attivo secondario ® amido
        - fruttosio
        ® segue una via non nota

      • saccarosio trasporto attivo secondario ® accumulato nel vacuolo

    3. via apoplastica: non esistono plasmodesmi tra generazioni diversi

 

Risultato del caricamento e scaricamento

  • la concentrazione del saccarosio è molto elevata al source

  • la concentrazione del saccarosio è bassa al sink

  • nei tubi cribrosi al source

    • pressione osmotica elevata

    • potenziale idrico più negativo

    • richiamo d'acqua dalle cellule circostanti (cellule dello xilema)

    • aumento pressione di turgore

  • nei tubi cribrosi al sink

    • saccarosio continuamente sottratto

    • diminuzione pressione osmotica

    • diminuzione di pressione di turgore

    • cessione H2O

  • La differenza di pressione tra source e sink è la forza drenante
    L'H2O ed i soluti si muovono per flusso di massa che dipende dalla differenza di pressione (immagine)

  • Tramite questo sistema si ha riciclo di H2O fra xilema e floema che funziona anche in caso di U.R. 100% = assenza di traspirazione

  • Quindi la salita dell'H2O nello xilema dipende anche dal potenziale idrico più negativo determinato dal caricamento al source

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